Գլիկոպրոտեիններ
Գլիկոպրոտեիններ (հնացած. գլիկոպրոտեիդներ), երկու կառուցվածքային բաղադրիչ պարունակող սպիտակուցներ, որոնցում սպիտակուցային (պեպտիդ) մասը մոլեկուլային կովալենտ կապով կապված է մեկ կամ մի քանի հետերոլիգոսախարիդային խմբերի հետ։ Բացի գլիկոպրոտեիններից, գոյություն ունեն նաև պրոտեոգլիկաններ և գլիկոզամինոգլիկաններ։
| Ենթակատեգորիա | conjugated protein, glycoconjugate  | |
|---|---|---|
| Մասն է | glycoprotein catabolic process, glycoprotein metabolic process, glycoprotein biosynthetic process, response to glycoprotein, cellular response to glycoprotein, glycoprotein transport, catalytic activity, acting on a glycoprotein | |
Գլիկոպրոտեինները կենդանական և բուսական օրգանիզմների բջջային թաղանթների կարևոր կառուցվածքային բաղադրիչն են կազմում: Գլիկոպրոտեինների թվին են պատկանում սպիտակուցային հորմոնների մեծ մասը: Էրիթրոցիտների մեմբրանային գլիկոպրոտեինները, հատուկ գլիկոզիլացված որոշակի ածխաջրային մնացորդներով, բայց հոմոլոգ սպիտակուցային մասի պարունակության շնորհիվ կանխորոշում են մարդկանց արյան խումբը։ Բացի այդ, գլիկոպրոտեինները են բոլոր հակամարմինները, ինտերֆերոնները, կոմպլեմենտի համակարգի բաղադրիչները, արյան պլազմայի սպիտակուցները, կաթը, ընկալիչային սպիտակուցներ և այլն:
Գլիկոզիլացման տեսակներ
խմբագրելՀայտնի են գլիկոզիլացման մի քանի տեսակներ, որոնցից առաջին երկուսը ամենատարածվածն են համարվում․
- N-գլիկոզիլացման ժամանակ ածխաջրերը միանում են ազոտին, սովորաբար ասպարագինաթթվի ամիդային կողմնային շղթայի միջոցով
- O-գլիկոզիլացման ժամանակ ածխաջրերը միանում են թթվածնին, հազվադեպ սերինին կամ թրեոնինին, երբեմնել թիրոզինին, հիդրօքսիլիզինին և հիդրօքսիպրոլինին
- P-գլիկոզիլացման ժամանակ ածխաջրերը միանում են ֆոսֆորին՝ ֆոսֆոսերինի վրա
- C-գլիկոզիլացման ժամանակ ածխաջրերը միանում են անմիջապես ածխածնին, օրինակ՝ տրիպտոֆանին մաննոզա ավելացնելիս
- S-գլիկոզիլացման ժամանակ բետա-GlcNAc-ը միանում է ցիստեինի SH խմբի ծծմբի ատոմին[1]
- Գլիկացիայի ժամանակ, որը հայտնի է նաև որպես ոչ ֆերմենտային գլիկոզիլացում, ածխաջրերը կովալենտ կապով միանում են սպիտակուցային կամ լիպիդային մոլեկուլի հետ՝ առանց ֆերմենտի ազդեցության, բայց Մայարի ռեակցիայի միջոցով (օրինակ՝ գլիկոզիլացված հեմոգլոբինի առաջացումը)։
Մոնոսախարիդներ
խմբագրելէուկարիոտ բջիջների գլիկոպրոտեիններում հանդիպող մոնոսախարիդներն են՝ գլյուկոզան, ֆուկոզան, մաննոզան, գլյուկոզամինը, գալակտոզամինը, քսիլոզան, սիալաթթուները, գալակտոզան և այլն[2]։
Սպիտակուցի հետ կապված որոշակի մոնոսախարիդներ փոխում են նրա կենսաքիմիական և իմունաբանական հատկությունները, տարածական կառուցվածքը և այլն: Կարևոր օրինակ է սպիտակուցների կապը սիալաթթվի հետ, ինչը հանգեցնում է սիալոգլիկոպրոտեինների ձևավորմանը։ Այս միացումը նպաստում է արյան պլազմայում սպիտակուցի T1/2-ի ավելացմանը: Սպիտակուցների արտաբջջային հատվածները նույնպես գլիկոզիլացվում են:
Գլիկոպրոտեինները նաև կարևոր ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներ են, որտեղ նրանք դեր են խաղում միջբջջային փոխազդեցություններում։
| Ածխաջուր | Տեսակ | Կրճատ անվանում |
|---|---|---|
| β-D-գլյուկոզա | Հեքսոզա | Glc |
| β-D-գալակտոզ | Հեքսոզա | Gal |
| β-D-մաննոզ | Հեքսոզա | Man |
| α-L-ֆուկոզա | Դեզօքսիհեքսոզա | Fuc |
| N-ացետիլգալակտոզամին | Ամինոհեքսոզա | GalNAc |
| N-ացետիլգլյուկոզամին | Ամինոհեքսոզա | GlcNAc |
| N-ացետիլնեյրամինաթթու | Ամինոնուլոզոնաթթու (սիալաթթու) | NeuNAc |
| Քսիլոզա | Պենտոզա | Xyl |
Օրինակներ
խմբագրելՕրգանիզմում հայտնաբերված գլիկոպրոտեիններից են մուցինները, որոնք արտազատվում են շնչառական և մարսողական ուղիների լորձի հետ միասին: Մուցիններին միացած ածխաջրերը տալիս են նրանց զգալի ջուր պահելու կարողություն, ինչպես նաև պաշտպանում են մարսողական ֆերմենտների կողմից պրոտեոլիզի ենթարկվելուց: Գլիկոպրոտեինները կարևոր են լեյկոցիտների ճանաչման համար.
- մոլեկուլներ, ինչպիսիք են հակամարմինները (իմունոգլոբուլիններ), որոնք ուղղակիորեն փոխազդում են անտիգենների հետ
- հիմնական հիստոհամատեղելիության համալիրի (կամ MHC) մոլեկուլներ, որոնք էսպրեսվում են բջիջների մակերեսին և փոխազդում են T բջիջների հետ՝ որպես հարմարվողական իմունային պատասխանի մաս
- Լյուիս X-ի սիալաթթվային անտիգեն լեյկոցիտների մակերեսին
- H անտիգեն արյան համատեղելիության ABO անիգենի նկատմամբ։
Գլիկոպրոտեինների այլ օրինակներ․
- գոնադոտրոպիններ (լուտեինացնող հորմոն, ֆոլիկուլ խթանիչ հորմոն)
- գլիկոպրոտեին IIb / IIIa, թրոմբոցիտային ինտեգրին, որն անհրաժեշտ է թրոմբոցիտների նորմալ ագրեգացման և էնդոթելին միանալու համար
- փայլուն թաղանքի (zona pellucida) բաղադրիչները, որոնք շրջապատում են ձվաբջիջը և ապահում են սերմնաբջիջների հետ փոխազդեցությունը
- շարակցական հյուսվածքի կառուցվածքային գլիկոպրոտեինները: Դրանք կազմում են մանրաթելերի, բջիջների և շարակցական հյուսվածքի հիմնական կապող նյութը: Դրանք կարող են օգնել հյուսվածքի բաղադրիչներին կապել անօրգանական նյութեր, ինչպես օրինակ ոսկորների կալցիֆիկացման դեպքում
- գլիկոպրոտեին-41(gp41) և գլիկոպրոտեին-120 (gp120), ՄԻԱՎ վիրուսի պատյանի սպիտակուցներ են
- լուծվող գլիկոպրոտեինները հաճախ ունեն բարձր մածուցիկություն, օրինակ ՝ ձվի սպիտակուցում կամ արյան պլազմայում
- միրակուլինը Synsepalum dulcificum մրգի մեջ պարունակվող գլիկոպրոտեին է, այն բնական քաղցրացուցիչ է, փոխում է մարդու լեզվի ընկալիչների կարողությունը՝ ճանաչել թթու մթերքները որպես քաղցր[4]
- տարբեր մակերեսային գլիկոպրոտեինները թույլ են տալիս մակաբույծին տրիպանոսոմներին խուսափել տիրոջ օրգանիզմի իմունային պատասխանից:
Հորմոններ
խմբագրելՀորմոններ, որոնք հանդիսանում են գլիկոպրոտեիններ․
- էրիթրոպոետին (ԷՊՈ)
- ալֆա-ֆետոպրոտեին
- թիրեոտրոպ հորմոն
- մարդու խորիոնային գոնադոտրոպին
- ֆոլիկուլ խթանիչ հորմոն
- լուտեինացնող հորմոն։
Գլիկոպրոտեինների և պրոտեոգլիկանների միջև տարբերություններ
խմբագրելՄեջբերում IUPAC-ի առաջարկություններից[5].
Գլիկոպրոտեինը ածխաջրեր (կամ գլիկան) պարունակող միացություն է, որը կովալենտ կապով միացած է սպիտակուցի հետ: Ածխաջրածինը կարող է հանդես գալ մոնոսախարիդի, դիսախարիդ(ներ)ի օլիգոսախարիդների, պոլիսախարիդների կամ դրանց ածանցյալների (օրինակ ՝ սուլֆո - կամ ֆոսֆոսախարիդներ) տեսքով: Պրոտեոգլիկանները իրենցից ներկայացնում են գլիկոպրոտեինների ենթադաս, որոնցում ածխաջրածնային միավորները ներկայացված են պոլիսախարիդների տեսքով և պարունակում են ամինոսախարիդներ։ Նման պոլիսախարիդները հայտնի են նաև գլիկոզամինոգլիկաններ անունով։
Գործառույթներ
խմբագրել| Գործառույթ | Գլիկոպրոտեիններ |
|---|---|
| Կապող նյութ մկաններում ու ջլերում | կոլագեն |
| պաշտպանիչ միջոց լորձում | մուցին |
| տրանսպորտային մոլեկուլներ | տրանսֆերրին, սերուլոպլազմին |
| իմունաբանական մոլեկուլներ | իմունոգլոբուլիններ[6], հիստոհամատեղելիության անտիգեններ |
| հորմոններ | Մարդու խորիոնային գոնադոտրոպին (HCG), թիրեոտրոպ հորմոն (TSH) |
| ֆերմենտներ | ալկալային ֆոսֆատազ, պատատին |
| բջջի կապումը ճանաչող կայք | սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են միջբջջային (օրինակ ՝ սպերմատոզոիդ-օվոցիտ), վիրուսաբջջային, մանրէաբջջային և հորմոնաբջջային փոխազդեցության մեջ |
| հակասառուցիչ (անտիֆրիզ) սպիտակուց | սառը ջրերի ձկների արյան պլազմայի որոշ սպիտակուցներ |
| որոշ ածխաջրերի հետ փոխազդող | լեկտիններ, սելեկտիններ (բջջային ադհեզիա լեկտիններ), հակամարմիններ |
| ընկալիչներ | հորմոնների և դեղերի գործողության մեխանիզմի մեջ ներգրավված սպիտակուցներ |
| ազդում են որոշ սպիտակուցների դենատուրացման վրա | կալնեքսին, կալրետիկուլին |
| զարգացման կարգավորում | Notch-ը և դրա անալոգները, հիմնական սպիտակուցներ |
| հեմոստազ (և թրոմբոզ) | թրոմբոցիտների մակերեսային թաղանթների վրա ատուկ գլիկոպրոտեիններ |
Ծանոթագրություններ
խմբագրել- ↑ Stepper, Judith; Shastri, Shilpa; Loo, Trevor S.; Preston, Joanne C.; Novak, Petr; Man, Petr; Moore, Christopher H.; Havlíček, Vladimír; Patchett, Mark L. (2011-01-18). «CysteineS-glycosylation, a new post-translational modification found in glycopeptide bacteriocins». FEBS Letters (անգլերեն). 585 (4): 645–650. doi:10.1016/j.febslet.2011.01.023. ISSN 0014-5793. PMID 21251913.
- ↑ Robert K. Murray, Daryl K. Granner & Victor W. Rodwell: "Harper's Illustrated Biochemistry 27th Ed.", McGraw–Hill, 2006
- ↑ Glycan classification Արխիվացված է Հոկտեմբեր 27, 2012 Wayback Machine-ի միջոցով: SIGMA
- ↑ {{{վերնագիր}}}.
- ↑ «Nomenclature of glycoproteins, glycopeptides and peptidoglycans, Recommendations 1985». www.qmul.ac.uk. Արխիվացված է օրիգինալից 2021-06-03-ին. Վերցված է 2021-03-16-ին.
- ↑ Maverakis E, Kim K, Shimoda M, Gershwin M, Patel F, Wilken R, Raychaudhuri S, Ruhaak LR, Lebrilla CB (2015). «Glycans in the immune system and The Altered Glycan Theory of Autoimmunity». J Autoimmun. 57 (6): 1–13. doi:10.1016/j.jaut.2014.12.002. PMC 4340844. PMID 25578468.