Ստարտ կոդոն

Ստարտ կոդոն կամ ինիցիատոր կոդոն (անգլ.՝ Start codon), ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ի առաջին կոդոնը, որից սկսվում է սպիտակուցի տրանսլյացիան ռիբոսոմում։ Էուկարիոտների և արքեաների մոտ ստարտ կոդոնը միշտ կոդավորում է մեթիոնինը, իսկ բակտերիաների մոտ մոդիֆիկացված մեթիոնինը՝ (N-ֆորմիլմեթիոնին)։ Դեպքերի մեծամասնությունում ինիցիատոր կոդոնի դերը խաղում է AUG եռյակը։ Ստարտ կոդոնին նախորդում է 5' ոչտրանսլյացիոն հատվածը (5'-UTR): Բակտերիաների 5'-UTR-ում տեղայնացված է Շայն-Դալգարնոյի հաջորդականությունը (AGGAGG), որը ծառայում է ռիբոսոմը կապելու համար և ստարտ կոդոնից բաժանվում է սպեյսերներով։

Այլընտրանքային ստարտ կոդոններ

Այլընտրանքային ստարտ կոդոնները տարբերվում են ստանդարտ AUG կոդոնից։ Նման կոդոնները հանդիպում են ինչպես պրոկարիոտների, այնպես էլ էուկարիոտների մոտ։ Այլընտրանքային ստարտ կոդոնները սովորաբար կոդավորում են մեթիոնինը, երբ դրանք սպիտակուցի սկզբում են (նույնիսկ եթե կոդոնը կոդավորում է մեկ այլ ամինաթթու)։ Օրինակ GUG կոդոնը կոդավորում է վալին այն դեպքում, եթե այն գտնվում է կոդավորման հաջորդականության ներսում, իսկ ստարտաային մեթիոնինը, եթե այն գտնվում է հաջորդականության սկզբում։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ տրանսլյացիայի ինիցիացիայի համար օգտագործվում է հատուկ փոխադրող ՌՆԹ-ներ։ Ամինոացիլ իՌՆԹ-ի ինիցիացնող անտիկոդոն միշտ համարվում է CAU եռյակը, այն լիովին կոմպլեմենտար է AUG-ի ստարտ կոդոնին և մասամբ կոմպլեմենտար է ավելի հազվագյուտ կոդոնների։ Բացի մասնակիորեն կոմպլեմենտար GUG և UUG եռյակների, բացառիկ դեպքերում, հատկապես բակտերիաների բջիջներում, ինիցիացիան կարող է սկսվել AUU, AUA, ACG և CUG եռյակներով։ Այս, այսպես կոչված «թույլ» կոդոնները, կարող են իրականացնել իրենց գործառույթները ուժեղ Շայն-Դալգարնոյի հաջորդականությունների կամ այլ կառուցվածքային տարրերի հետ կոմբինացիայի շնորհիվ, որոնք հեշտացնում են ինիցիացիան^[1]։

Էուկարիոտներ

Այլընտրանքային ստարտ կոդոնները, բացառությամբ AUG- ի, ծայրաստիճան հազվադեպ են էուկարիոտիկ գենոմներում։ Եվ այնուամենայնիվ, իՌՆԹ-ի որոշ բջիջներում հայտնաբերվում են այլ ստարտ կոդոններ^[2]։ Դիհիդրոֆոլատռեդուկտազի իՌՆԹ-ի ստարտ կոդոնի մեկնուկլեոտիդային փոփոխությունների ինը դեպքերից յոթի դեպքում ստացված ՌՆԹ-ները մնացին ֆունկցիոնալ և ապահովեցին այս ֆերմենտի տրանսլյացիան կաթնասունների բջիջներում^[3]։ Որպես մեթիոնիլ-փՌՆԹ-ով և AUG կոդոնով կանոնական ուղղության լրացում, կաթնասունների բջիջներում թարգմանությունը կարող է սկսվել լեյցինով` օգտագործելով լեյցիլ-փՌՆԹ-ն, որը կոմպլեմենտար է CUG կոդոնին^[4]^[5]։

Միտոքոնդրիումները (և պրոկարիոտները) զգալիորեն ավելի հաճախ, քան էուկարիոտները, օգտագործում են այլընտրանքային ստարտ կոդոնները (AUA-ն և AUU-ն մարդկանց մոտ և հիմնականում GUG-ն ու UUG-ը պրոկարիոտներում)։

Պրոկարիոտներ

E. coli- ում, 83% դեպքերում, տրանսլյացիան սկսվում է AUG (3542/4284)-ով, 14%-ում (612) GUG-ով, 3%-ում (103) UUG- ով^[6], իսկ մեկ կամ երկու դեպքում այլ կոդոններից (օրինակ ՝ AUU և հնարավոր է CUG)^[7]^[8]:

Հայտնի գեները, որոնք չունեն AUG ստարտ կոդոն, ներառում են E. coli-ի լակտոզային օպերոններից lacI (GUG)-ն^[9]^[10] և lacA (UUG)-ն^[11]։

Ստանդարտ գենետիկ կոդ

Գենետիկական կոդը ընդհանուր է պրոկարիոտների և էուկարիոտների մեծամասնության համար։ Աղյուսակում ներկայացված են 64 կոդոնները և դրանց համապատասխան ամինաթթուները։ Հիմքերի հաջորդականությունը 5' --> 3' է։
		U	C	A	G
		2-րդ հիմք
1-ին հիմք	U	UUU (Phe/F)Ֆենիլալանին UUC (Phe/F) ֆենիլալանին UUA (Leu/L)Լեյցին UUG (Leu/L) լեյցին	UCU (Ser/S)Սերին UCC (Ser/S) սերին UCA (Ser/S) սերին UCG (Ser/S) սերին	UAU (Tyr/Y)Թիրոզին UAC (Tyr/Y) թիրոզին UAA Ochre (Ստոպ) UAG Amber (Ստոպ)	UGU (Cys/C)Ցիստեին UGC (Cys/C) ցիստեին UGA Opal (Ստոպ) UGG (Trp/W)Տրիպտոֆան
	C	CUU (Leu/L) լեյցին CUC (Leu/L) լեյցին CUA (Leu/L) լեյցին CUG (Leu/L) լեյցին	CCU (Pro/P)Պրոլին CCC (Pro/P) պրոլին CCA (Pro/P) պրոլին CCG (Pro/P) պրոլին	CAU (His/H)Հիստիդին CAC (His/H) հիստիդին CAA (Gln/Q)Գլուտամին CAG (Gln/Q) գլուտամին	CGU (Arg/R)Արգինին CGC (Arg/R) արգինին CGA (Arg/R) արգինին CGG (Arg/R) արգինին
	A	AUU (Ile/I)Իզոլեյցին AUC (Ile/I) իզոլեյցին AUA (Ile/I) իզոլեյցին AUG (Met/M)Մեթիոնին, Start^[12]	ACU (Thr/T)Թրեոնին ACC (Thr/T) թրեոնին ACA (Thr/T) թրեոնին ACG (Thr/T) թրեոնին	AAU (Asn/N)Ասպարգին AAC (Asn/N) ասպարգին AAA (Lys/K)Լիզին AAG (Lys/K) լիզին	AGU (Ser/S) սերին AGC (Ser/S) սերին AGA (Arg/R) արգինին AGG (Arg/R) արգինին
	G	GUU (Val/V)Վալին GUC (Val/V) վալին GUA (Val/V) վալին GUG (Val/V) վալին	GCU (Ala/A)Ալանին GCC (Ala/A) ալանին GCA (Ala/A) ալանին GCG (Ala/A) ալանին	GAU (Asp/D)Ասպարգինաթթու GAC (Asp/D) ասպարգինաթթու GAA (Glu/E)Գլուտամինաթթու GAG (Glu/E) գլուտամինաթթու	GGU (Gly/G)Գլիցին GGC (Gly/G) գլիցին GGA (Gly/G) գլիցին GGG (Gly/G) գլիցին

Հակառակ աղյուսակը (յուրաքանչյուր ամինաթթվի համար նշված են կոդոնները, ներառյալ ստոպ կոդոնները)
Ala/A	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu/L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg/R	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Lys/K	AAA, AAG
Asn/N	AAU, AAC	Met/M	AUG
Asp/D	GAU, GAC	Phe/F	UUU, UUC
Cys/C	UGU, UGC	Pro/P	CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q	CAA, CAG	Ser/S	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu/E	GAA, GAG	Thr/T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp/W	UGG
His/H	CAU, CAC	Tyr/Y	UAU, UAC
Ile/I	AUU, AUC, AUA	Val/V	GUU, GUC, GUA, GUG
START	AUG	STOP	UAG, UGA, UAA

Տես նաև

Ծանոթագրություններ

↑ Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. Dual functions of codons in the genetic code(անգլ.) // Нп3 : journal. — 2010. — Т. 45. — № 4. — С. 257—265. — doi:10.3109/10409231003786094 — PMID 20446809.
↑ Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V. Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences(անգլ.) // Нп3 : journal. — 2011. — Т. 39. — № 10. — С. 4220—4234. — doi:10.1093/nar/gkr007 — PMID 21266472.
↑ Peabody D. S. Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells(անգլ.) // Journal of Biological Chemistry : journal. — 1989. — Т. 264. — № 9. — С. 5031—5035. — PMID 2538469.
↑ Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N. Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I(անգլ.) // Science : journal. — 2012. — Т. 336. — № 6089. — С. 1719—1723. — doi:10.1126/science.1220270 — PMID 22745432.
↑ Dever, T. E. Molecular biology. A new start for protein synthesis(անգլ.) // Science : journal. — 2012. — Т. 336. — № 6089. — С. 1645—1646. — doi:10.1126/science.1224439 — PMID 22745408.
↑ Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12(անգլ.) // Science : journal. — 1997. — Т. 277. — № 5331. — С. 1453—1462. — doi:10.1126/science.277.5331.1453 — PMID 9278503.
↑ Farabaugh, P. J. Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon(անգլ.) // Нп3 : journal. — 1982. — Т. 1. — № 3. — С. 311—315. — PMID 6325158.
↑ Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation(անգլ.) // Нп3 : journal. — 1993. — Т. 175. — № 9. — С. 2613—2624. — PMID 8478327.
↑ E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1
↑ Farabaugh P. J. Sequence of the lacI gene(անգլ.) // Nature. — 1978. — Т. 274. — № 5673. — С. 765—769. — doi:10.1038/274765a0 — PMID 355891.
↑ NCBI Sequence Viewer v2.0
↑ AUG կոդոնը գաղտնագրում է մեթիոնինը, բայց և միաժամանակ հանդիսանում է մեկնարկային կոդոն. տրանսլյացիան որպես կանոն սկսվում է իՌՆԹ-ի AUG կոդոնից։

Արտաքին հղումներ

The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, U.S.A.

Գրականություն

Спирин А. С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Академия, 2011. — 512 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-7695-6668-4

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Ստարտ կոդոն» հոդվածին։

[Lobanov_2010-1] Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. Dual functions of codons in the genetic code(անգլ.) // Нп3 : journal. — 2010. — Т. 45. — № 4. — С. 257—265. — doi:10.3109/10409231003786094 — PMID 20446809.

[Ivanov2011-2] Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V. Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences(անգլ.) // Нп3 : journal. — 2011. — Т. 39. — № 10. — С. 4220—4234. — doi:10.1093/nar/gkr007 — PMID 21266472.

[Peabody1989-3] Peabody D. S. Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells(անգլ.) // Journal of Biological Chemistry : journal. — 1989. — Т. 264. — № 9. — С. 5031—5035. — PMID 2538469.

[Starck2012-4] Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N. Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I(անգլ.) // Science : journal. — 2012. — Т. 336. — № 6089. — С. 1719—1723. — doi:10.1126/science.1220270 — PMID 22745432.

[Dever2012-5] Dever, T. E. Molecular biology. A new start for protein synthesis(անգլ.) // Science : journal. — 2012. — Т. 336. — № 6089. — С. 1645—1646. — doi:10.1126/science.1224439 — PMID 22745408.

[6] Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12(անգլ.) // Science : journal. — 1997. — Т. 277. — № 5331. — С. 1453—1462. — doi:10.1126/science.277.5331.1453 — PMID 9278503.

[Sequence_of_a_1.26-kb_DNA_fragment_containing_the_structural_gene_for_E.coli_initiation_factor_IF3:_presence_of_an_AUU_initiator_codon-7] Farabaugh, P. J. Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon(անգլ.) // Нп3 : journal. — 1982. — Т. 1. — № 3. — С. 311—315. — PMID 6325158.

[The_Escherichia_coli_heat_shock_gene_htpY:_mutational_analysis,_cloning,_sequencing,_and_transcriptional_regulation.-8] Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation(անգլ.) // Нп3 : journal. — 1993. — Т. 175. — № 9. — С. 2613—2624. — PMID 8478327.

[9] E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1

[Sequence_of_the_lacI_gene.-10] Farabaugh P. J. Sequence of the lacI gene(անգլ.) // Nature. — 1978. — Т. 274. — № 5673. — С. 765—769. — doi:10.1038/274765a0 — PMID 355891.

[11] NCBI Sequence Viewer v2.0

[12] AUG կոդոնը գաղտնագրում է մեթիոնինը, բայց և միաժամանակ հանդիսանում է մեկնարկային կոդոն. տրանսլյացիան որպես կանոն սկսվում է իՌՆԹ-ի AUG կոդոնից։

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]