Վիքիպեդիա

Նշաձև մարմին

Նշաձև մարմին, ամիգդալա (լատին․՝ corpus amygdaloideum), գլխուղեղի նշաձև հատված, որը գտնվում է գլխուղեղի քունքային բլթի կեղևի տակ՝ սպիտակ նյութում, քունքային գոտուց մոտ 1,5-2,0 սմ հետ։ Յուրաքանչյուր կիսագնդում կան մեկական նշաձև մարմին[3]։ Նշաձև մարմինը առանցքային դեր է կատարում հույզերի՝ հատկապես վախի, ձևավորման գործընթացում։ Ուրբախ-Վիտեի հիվանդության դեպքում ամբողջությամբ քայքայվում են նշաձև մարմինները, որի արդյունքում հիվանդների մոտ բացակայում է վախի զգացումը[4][5][6]։ Նշաձև մարմինը կարևոր դեր ունի հիշողության գործընթացներում, որոշումների ընդունման և հուզական ռեակցիաներում[7]։ Նշաձև մարմինը լիմբիական համակարգի մասն է և պատկանում է ենթակեղևային հոտառական կենտրոններին։

Նշաձև մարմին
Տեսակգլխուղեղի հատված և անատոմիական կառուցվածքների դաս
Ենթադասգլխուղեղի հատված, basal ganglion of telencephalon?[1] և անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք
Մասն էգլխուղեղ
Անատոմիական
կառուցվածքի զարգացում		amygdala development?
MeSHA08.186.211.180.090 և A08.186.211.200.885.287.249.152
Foundational Model of Anatomy61841
Terminologia Anatomica 98A14.1.09.402
Նկարագրված էԳրեյի անատոմիա (20-րդ հրատարակություն)[2] և Սովետական մեծ հանրագիտարան (1926—1947)
 Amygdala Վիքիպահեստում

Կառուցվածք

խմբագրել
 
Նշաձև մարմնի ֆունկցիոնալ գոտիներ

Նշաձև մարմինը միավորում է մարդու և կենդանիների գլխուղեղի ֆունկցիոնալ առումով միմյանց նման կառույցները[8]։ Այդ կառույցների կազմության մեջ են մտնում հիմակողմնային համալիրը, կեղևի կորիզները, կենտրոնական կորիզը և ինտերստիցիալ բջիջները։ Իր հերթին հիմակողմնային համալիրը կազմված է կողմնային, հիմային և հավելյալ կորիզներից[7][9][10]։ Անատոմիական՝ նշաձև մարմինը[11]՝ հատկապես նրա կենտրոնական և միջային կորիզները[12], երբեմն մտնում են հիմային հանգույցների կազմության մեջ։

Տարբերություններ գլխուղեղի կեղևում

խմբագրել

Աջ և ձախ նշաձև մարմինները տարբերվում են իրենց գործառույթներով։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ աջ նշաձև մարմնի էլեկտրական խթանումը առաջացնում է բացասական հույզեր՝ հատկապես վախ և տխրություն։ Ձախ նշաձև մարմնի խթանումը՝ հիմնականում դրական (ուրախություն), հազվադեպ՝ բացասական հույզեր[12]։ Մեկ այլ հետազոտություն ապացուցում է, որ նշաձև մարմինը մարդու օրգանիզմում ինքնակառավարվող դեր ունի[13]։

Տեղեկատվության ընկալման և վերամշակման գործում յուրաքանչյուր կիսագունդ ունի որոշակի մասնագիտացում։ Աջ և ձախ նշաձև մարմինները ունեն հիշողության ինքնավար համակարգեր, բայց հույզերի մասին տեղեկատվության պահպանման, կոդավորման, վերամշակման ժամանակ գործում են միասին։

Աջ կիսագունդը ասոցացվում է բացասական հույզերի հետ։ Այն վախի առաջացման և արտահայտման գործում մեծ դեր ունի։ Վախի ձևավորումը, երբ չեզոք ազդակը դառնում է բացասական,նույնպես վերահսկվում է աջ կիսագնդի կողմից։ Երբ մարդու վրա ազդում է ծանոթ բացասական ազդակ, այն նույնպես վերամշակվում է ուղեղի աջ կիսագնդի կողմից, և առաջացնում պատասխան՝ վախի կամ զզվանքի տեսքով։ Նման պատասխանը ստիպում է անհատին հետագայում խուսափել բացասական գրգռիչներից։

Աջ կիսագունդը կապված է նաև երկարաժամկետ հիշողության հետ, որը բաղկացած է նախկինում ապրած իրադարձությունների մասին փաստերից և տեղեկատվությունից, որոնք կարող են հիշվել գիտակցաբար։ Այն զգալի դեր է խաղում նաև կարճաժամկետ հիշողության մեջ։ Կարճաժամկետ հիշողությունը ներառում է հիշողության ինքնակենսագրական ասպեկտներ, որոնք թույլ են տալիս հիշողության մեջ վերակենդանացնել հուզական զգացումները, որոնք զգացել ենք որոշակի պահին։ Հիշողության այս տեսակը կարող է գիտակցված չլինել։ Աջ նշաձև մարմինը մեծ դեր է խաղում ժամանակի և վայրի հետ որևէ հուզական փորձ կապելու գործում[14]։

Զարգացում

խմբագրել

Տարիների ընթացքում նշաձև մարմինը զգալի փոփոխությունների է ենթարկվում ինչպես տղամարդկանց, այնպես էլ կանանց մոտ[15]։ Կանանց մոտ այն ավելի արագ է զարգանում՝ հասնելով իր զարգացման գագաթնակետին մեկուկես տարի շուտ, քան տղամարդկանց մոտ։ Հնարավոր է, որ տղամարդկանց ավելի ուշ զարգացումը պայմանավորված է նրանով, որ տղամարդկանց մոտ նշաձև մարմինը ավելի մեծ է, քան կանաց մոտ։

 
Նշաձև մարմնի տեսքը ՄՇՌ հետազոտության ժամանակ

Սեռով պայմանավորված տարբերությունները կապված են նաև տղամարդկանց և կանանց հորմոնալ ֆոնի, նյարդային համակարգի կառուցվածքի տարբերություններով։ Նշաձև մարմինը պարունակում է մեծ քանակությամբ անդրոգենային ընկալիչներ՝ կորիզային ընկալիչներ, որոնք կապում են տեստոստերոնը։ Անդրոգենային ընկալիչները դեր են խաղում ԴՆԹ-ի սինթեզում, որը պատասխանատու է գեների էքսպրեսիայի համար։ Չնայած տեստոստերոնը առկա է կանանց մոտ շատ քիչ քանակությամբ, բայց դրա պարունակությունը շատ ավելի ցածր է, քան տղամարդկանց մոտ։ Տղամարդկանց օրգանիզմում տեստոստերոնի առատությունը ազդում է նշաձև մարմնի զարգացման վրա։ Նշաձև մարմնում գորշ նյութի ծավալը կարելի է կանխատեսել տեստոստերոնի մակարդակով։ Այս փաստը ևս ազդում է տղամարդկանց մոտ նշաձև մարմնի չափերի վրա։

Զարգացման տարբերությունները նկատվում են ոչ միայն տարբեր սեռերի մարդկանց մոտ։ Աջ և ձախ նշաձև մարմինները նույնպես տարբեր կերպ են զարգանում։ Ձախը զարգացման գագաթնակետին է հասնում 1,5-ից 2 տարի շուտ, քան աջը։ Չնայած ձախ նշաձև մարմնի վաղ զարգացմանը, աջը երկար ժամանակ շարունակում է մեծանալ ծավալով։ Աջ նշաձև մարմինը պատասխանատու է վախի և դեմքերի ճանաչման համար։ Ձախ նշաձև մարմնի վաղ զարգացումը հնարավորություն է տալիս արձագանքել վտանգներին մանկական հասակում[16]։ Նույնիսկ մանկության տարիներին այն տարբեր արձագանքներ է տալիս և՛ հակառակ, և՛ համանուն սեռի նկատմամբ։ Սեռական հասունության պուբերտատային շրջանում արձագանքների տարբերությունը մի քանի անգամ ավելանում է[17]։

Սեռով պայմանավորված տարբերություններ

խմբագրել

Նշաձև մարմինը ուղեղի առավել ուսումնասիրված հատվածներից մեկն է՝ սեռերի միջև տարբերությունների առումով։ Արական սեռի մոտ ամիգդալան ավելի մեծ է մանկական[15] և հասուն տարիքում[17], ինչպես նաև հասուն առնետների դեպքում[18]։

Բացի չափերի տարբերությունից, սեռերի միջև կան նաև այլ տարբերություններ։ Ուսումնասիրվել է տղամարդկանց և կանանց ամիգդալայի ակտիվացումը սարսափ ֆիլմեր դիտելիս։ Հետազոտության արդյունքները ցույց են տվել, որ տարբեր սեռերի մոտ ակտիվանում են տարբեր կիսագնդեր։ Բարձր ակտիվություն է նկատվել տղամարդկանց աջ կիսագնդի նշաձև մարմնում, իսկ կանանց ձախ կիսագնդի նշաձև մարմնում։ Հետազոտությունները ցույց են տվել նաև, որ միջինում կանայք ավելի լավ են հիշում հուզական հագեցած իրադարձությունները, քան տղամարդիկ[19]։

Աջ նշաձև մարմինը նույնպես կապված է որոշումների կայացման և բացասական հույզերի առաջացման հետ[20], ինչը կարող է բացատրել այն փաստը, թե ինչու՞ են տղամարդիկ հաճախ արձագանքում սթրեսային իրավիճակներին ֆիզիկական ուժի ցուցադրմամբ։ Ձախ ամիգդալան պայմանավորում է սթրեսային իրադարձության մանրամասների հիշեցումը, և հրահրում ավելի շատ մտավոր արձագանք, քան ֆիզիկական։

Գործառույթ

խմբագրել

Կապ ուղեղի այլ հատվածների հետ

խմբագրել

Ամիգդալան ազդակներ է ուղարկում ենթատեսաթումբ, մեջքամիջային տեսաթումբ, տեսաթմբի ռետիկուլյար կորիզ, գանգային երրորդ և դիմային նյարդի կորիզներ, միջին ուղեղի՝ ծածկի փորային մասի, կապույտ բծի և մեջքակողմնային կորիզներ[9]։ Միջային կորիզը ներգրավված է հոտառության և ֆերոմոնների ընկալման գործընթացում։ Այն տեղեկատվություն է ստանում հոտառական կոճղեզից և հոտառական կեղևից[21]։ Կողմնային կորիզը, որը ազդակներ է ուղարկում հիմակողմնային համալիրին և կենտրոնական կորիզին, տեղեկատվություն է ստանում զգայարաններից։ Այս կառույցները ներգրավված են նաև առնետների և կատուների հույզերի առաջացման մեջ[9][10][22]։

Հուզական ռեֆլեքսներ

խմբագրել
 
Ուղեղի հորիզոնական կտրվածք՝ երրորդ փորոքի մակարդակին։Նշաձև մարմինը նշված է մանուշակագույնով։

Բարձրակարգ ողնաշարավոր կենդանիների, ներառյալ մարդկանց ամիգդալան կարևոր դեր է խաղում հուզականորեն գունավորված ինքնակենսագրական հիշողությունների ձևավորման և պահպանման գործում։ Ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ վախի ռեֆլեքսի ձևավորման ժամանակ գրգիռները հասնում են ամիգդալայի հիմակողմնային համալիր, հատկապես՝ կողմնային կորիզ, որտեղ տեղի է ունենում նմանատիպ գրգիռների մշակում և մտապահում։ Գրգռիչների և դրանց հաջորդող տհաճ հետևանքների միջև կապը կարող է պայմանավորված լինել ներգրավված նեյրոնների միջև ազդանշանի երկարաժամկետ հոսքով[23][24], այսինքն՝ գործող նեյրոնների մեջ ազդակի կայուն ուժեղացմամբ[25][26]։

Ենթադրվում է, որ հույզերի մասին հիշողությունը մնում է ողջ ուղեղի սինապսներում։ Օրինակ՝ զգացած վախի մասին հիշողությունը պահվում է ամիգդալայի կողմնային, կենտրոնական և սահմանային շերտի կորիզների սինապսներում։ Իհարկե, սա վախի հիշողությունների միակ գոտին չէ[27]։ Կենտրոնական կորիզը, հիպոկամպի հետ միասին, ներգրավված է նաև ինքնապահպանման և պաշտպանական վարքի, Ինքնավար նյարդային համակարգի ռեֆլեքսների ստեղծման գործընթացներում, ինչպես նաև ներզատական գործընթացներում (սթրեսի հորմոնի արտադրում)։ Ամիգդալայի վնասումը հանգեցնում է վախի պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորման խախտմանը[25]։

Նշաձև մարմինները նույնպես ներգրավված են ախորժակի ձևավորման գործընթացում։ Առնետների մոտ նշաձև մարմնի աշխատանքի խանգարումները ցույց տվեցին սննդով խթանված ուսուցման նվազում[28][29]։ Միայն հիմակողմնային կորիզի վնասումն է,որ ազդեցություն չի ունենում ախորժակի ձևավորման վրա[30]։ Ուսումնասիրությունն ապացուցում է, որ ամիգդալայի տարբեր կորիզներ տարբեր դեր են խաղում ախորժակի հետ կապված ռեֆլեքսների ձևավորման գործում[31][32]։ Ոչ ցնդող ֆերոմոնները մկների մոտ առաջացնում են խոփաքթային համակարգի ակտիվացում, մինչդեռ ցնդող ֆերոմոնները միայն հոտառական համակարգը[33][34]։

Հիշողության մոդուլյացիա

խմբագրել

Ամիգդալան նույնպես ներգրավված է երկարաժամկետ հիշողության ձևավորման գործընթացներում։ Երկարաժամկետ հիշողությունը ձևավորվում է ուսուցման գործընթացից միայն որոշ ժամանակ անց։ Տեղեկատվությունը աստիճանաբար կարճաժամկետ հիշողությունից վերածվում է երկարաժամկետ հիշողության՝ օգտագործելով երկարաժամկետ հզորացման մեխանիզմը։ Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ ամիգդալան կարգավորում է հիշողության գործընթացները ուղեղի այլ շրջաններում ևս։ Վախի պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորումը նույնպես պայմանավորված է երկարաժամկետ հզորացման մեխանիզմով[23][24]։

Պարզվում է, որ որքան ուժեղ է հուզական ցնցումը, որն ուղեկցում է որևէ իրադարձության, այնքան ավելի վառ կլինեն այդ իրադարձության մասին հիշողությունները։ Զգացմունքներով ուղեկցվող ուսուցումը ավելի երկար կմնա հիշողության մեջ։ Փորձերը ցույց են տվել, որ մկներին ճառագայթահարելիս, նրանց սթրեսի հորմոնի ներարկումն ուժեղացրել է ուսուցման արդյունավետությունը[35]։ Նման փորձերում ուսուցումը ներառում էր պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորման համար անհրաժեշտ առաջադրանքներ, օրինակ ՝ որոշակի գրգռիչից խուսափելը, ինչպիսին է էլեկտրահարությունը, կամ ավելի բարդ առաջադրանքներ, ինչպիսին է լաբիրինթոս անցնելը։ Ամիգդալան ակտիվացնող դեղամիջոցների ներարկումները նպաստեցին առաջադրանքների ավելի լավ հիշմանը[36]։

Բուդդայական վանականները, որոնք զբաղվում էին մեդիտացիայով,որը նպաստում էր նշաձև մարմնի գործունեության ակտիվացմանը[37]։ Ընդ որում փորձառու վանականների մոտ գրանցվել է ամիգդալայի ավելի բարձր ակտիվություն[38][39]։

Հուզականորեն ավելի գունավորված տեղեկատվությունը ուժեղացնում է ամիգդալայի գործունեությունը, որն ուղղակիորեն փոխկապակցված է տեղեկատվության պահպանման հետ։ Նշաձև մարմնի նեյրոնները առաջացնում են տարբեր տատանումներ, ինչպիսիք են θ-ալիքները։ Նեյրոնների նման ակտիվությունը կարող է առաջացնել սինապտիկ շարժունակություն (պլաստիկություն)՝ ավելացնելով կեղևի և քունքային բլթի հատվածների միջև կապերի քանակը, որոնք մասնակցում են հիշողության ձևավորմանը[40]։

Ռորշախի թեստի օգտագործմամբ կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ թեստի նկարների ինքնատիպ մեկնաբանությունների թիվն ավելի մեծ է խոշոր նշաձև մարմին ունեցող մարդկանց մոտ։ Այսպիսով, ուղեղի ստեղծագործական գործունեությունը կարող է կապված լինել նշաձև մարմնի չափի հետ[41]։

Գործառույթների նյարդաֆիզիոլոգիական հիմքեր

խմբագրել
 
Ռորշախի թեստ

Պրիմատների ուսումնասիրությունները տվել են նշաձև մարմնի աշխատանքի մեխանիզմների առաջին բացատրությունները, ինչպես նաև հիմք են հանդիսացել հետագա հետազոտությունների համար։ 1888 թվականին ուսումնասիրվել են քունքային բլթի հեռացրած կեղևով մակակ ռեզուս կապիկները[42]։ Հայնրիխ Կլյուվերը և Փոլ Բյուսին հետագայում ընդլայնեել են այս ուսումնասիրությունը՝ հեռացնելով առաջային քունքային բիլթը և փորձարկվողների մոտ նկատել են գերակտիվություն, գերհուզականություն, վախի կորուստ, հիպերսեքսուալություն և հիպերօրալություն (օտար առարկաները բերանի խոռոչ դնելու հակում)։ Որոշ կապիկներ ի վիճակի չէին ճանաչել ծանոթ առարկաները, փորձարարների հանդեպ արտահայտում էին վախի լիակատար բացակայություն։ Վարքի այս խանգարումը կոչվել է Կլյուվեր-Բյուսի համախտանիշ[43], և հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այդ ռեակցիաները պայմանավորված էին նշաձև մարմնի բացակայությամբ։ Մայր կապիկների մոտ նկատվել է մայրական բնազդի խանգարում։ 1981 թվականին հայտնաբերվել է, որ ռադիոալիքներով ամիգդալայի վնասումը նույնպես առաջացնում է Կլյուվեր-Բյուսի համախտանիշ[44]։

ՄՇՌ-ի տեխնոլոգիայի զարգացման հետ մեկտեղ նյարդաֆիզիոլոգները մի քանի կարևոր հայտնագործություններ են կատարել ամիգդալայի վերաբերյալ։ Ամիգդալայի ֆունկցիայի խանգարումները հանգեցնում են տարբեր հոգեկան խանգարումների։ Տագնապային խանգարումներ ունեցող երեխաների մոտ նկատվել է ձախ նշաձև մարմնի չափերի նվազում։ Հակադեպրեսանտ դեղամիջոցների օգտագործումը հանգեցրել է ձախ ամիգդալայի մեծացմանը[45]։ Ձախ ամիգդալան նույնպես դեր է խաղում սոցիոֆոբիայի, օբսեսիվ-կոմպուլսիվ խանգարումների, հետտրավմատիկ սթրեսի և ընդհանուր անհանգստության մեջ։ 2003 թվականին սահմանային անձնային խանգարում ունեցող հիվանդների մոտ նույնպես ձախ ամիգդալայի մեծացում է գրանցվել։ Որոշ նման հիվանդներ դժվարությամբ էին տարբերակում նկարում պատկերված դեմքերը, որոնք արտահայտում էին վախ[46]։ Փսիխոպաթիա ունեցող անձանց մոտ նկատվել են վեգետատիվ ռեակցիաների նվազում[47]։ Ամիգդալայի գերակտիվություն գրանցվել է վախեցած դեմքերով նկարներ դիտելիս։ Սոցիոֆոբիայով հիվանդների մոտ նկատվել է ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում[48]։ Դեպրեսիայով հիվանդների մոտ վախեցած դեմքերին նայելիս ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում էր նկատվում, սակայն այդ ախտանշանները ամոքվում էին հակադեպրեսանտներ կիրառելիս[49]։

Երկբևեռ աֆեկտիվ խանգարում ունեցող հիվանդների մոտ այն ավելի փոքր է, քան առողջ մարդկանց մոտ[50]։ Շատ ուսումնասիրություններ ապացուցում են ամիգդալայի կապը աուտիզմի հետ[51]։

2004 և 2006 թվականների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այն հիվանդների մոտ, որոնց ցույց են տվել այլ ռասաների վախեցած դեմքեր, նկատվել է ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում՝ նույնիսկ եթե ցուցադրված նկարները չեն հասել գիտակցությանը և ընկալվել են միայն ենթագիտակցության մակարդակում[52][53]։ Միևնույն ժամանակ, ամիգդալան որոշիչ չէ վախի արձագանքի ձևավորման գործում։ Նշաձև մարմնի երկկողմանի հեռացրած անձանց մոտ նկատվում է բավականին արագ արձագանք վախեցնող նկարների նկատմամբ[54]։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ մակաբույծները, հատկապես տոքսոպլազման, ցիստեր են դնում նշաձև մարմնում, որը հրահրում է յուրահատուկ խանգարումների զարգացումը, ինչպիսիք են պարանոյան[55]։

Ենթադրվում է, որ ամիգդալան կարող է մասնակցել դրական հույզերի ձևավորմանը՝ փոխազդելով ուղեղի այլ հատվածների հետ[56]։

Սեռական կողմնորոշում

խմբագրել

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, մարդու սեռական կողմնորոշման կախվածությունը նշաձև մարմնի վիճակից։ Հոմոսեքսուալ տղամարդկանց մոտ ամիգդալան ավելի շատ աշխատում է կանանց բնորոշ կերպով (գերակշռում է ձախը), մինչդեռ հոմոսեքսուալ կանանց մոտ այն ավելի շատ աշխատում է տղամարդկանց բնորոշ կերպով (գերակշռում է աջը)[57][58]։

Սոցիալական ազդեցություն

խմբագրել

Նշաձև մարմնի չափը ուղղակիորեն փոխկապակցված է անձի սոցիալական փոխազդեցությունների չափի (շփումների քանակի) և բարդության (սոցիալական խմբերի քանակի, որին պատկանում է անձը) հետ[59][60]։ Որքան մեծ է ամիգդալան, այնքան ավելի բարդ են մարդու սոցիալական փոխհարաբերությունները։ Ավելի մեծ ամիգդալա ունեցող մարդիկ ունակ են ավելի լավ հիշել և գնահատել այլ մարդկանց արտաքին տեսքը[61]։ Բացի այդ, նշաձև մարմինը մասնակցում է դեմքի արտահայտությամբ հույզերի ճանաչմանը, բայց չի մասնակցում տվյալ անձի հայացքի ուղղությունը որոշելուն[62][63]։

Մարդու հուզական ինտելեկտը նույնպես կախված է նշաձև մարմնից։ Ենթադրվում է, որ ամիգդալայի մեծ չափը թույլ է տալիս ավելի լավ ինտեգրվել հասարակության մեջ և շփվել մարդկանց հետ[64]։

Ամիգդալան պատասխանատու է մարդու անձնական սահմանների խախտման հետ կապված պատասխանների համար։ Այս ռեակցիաները բացակայում են ուղեղի տվյալ հատվածի վնասվածքներ ունեցող անձանց մոտ[65]։

Ագրեսիա

խմբագրել

Կենդանիների վրա կատարված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ամիգդալան խթանում է ինչպես սեռական, այնպես էլ ագրեսիվ վարքը։ Միևնույն ժամանակ, ամիգդալայի հեռացումը հանգեցնում է այդ գործառույթների արգելակմանը։ Սա ապացուցում է, որ ամիգդալան ներգրավված է ագրեսիայի ձևավորման մեջ[66]։

Վախ

խմբագրել

Ուրբախ-Վիտեի հիվանդությամբ մարդկանց մոտ արձանագրվել են նշաձև մարմնի երկկողմանի բացակայության դեպքեր[67][68]։ Սովորական կյանքում նման հիվանդները ի վիճակի չեն վախ զգալ, ինչը ապացուցում է ամիգդալայի անփոխարինելի դերը վախի առաջացման գործում։ Միայն 2013 թվականին է հայտնաբերվել նման հիվանդներին վախեցնելու միջոց. դրա համար անհրաժեշտ է կատարել 35 տոկոս ածխաթթու գազ պարունակող օդով ինհալացիա[69][70]։

Հարբեցողություն

խմբագրել

Ամիգդալան կարևոր դեր է խաղում ալկոհոլիզմի զարգացման մեջ, քանի որ այն վնասվում է ներթունավորման և հարբեցողության հետևանքով[71]։ Հարբեցողությունը բթացնում է ուղեղի՝ հուզական ընկալման համար պատասխանատու ռեակցիաները[72]։ Նշաձև մարմնի պրոտեին կինազ C-ն պատասխանատու է էթանոլի, մորֆինի նկատմամբ օրգանիզմի արձագանքի և վարքի կարգավորման համար։ Այս սպիտակուցը ներգրավված է այլ սպիտակուցների գործունեության կառավարման մեջ և կարևոր դեր է խաղում մեծ քանակությամբ ալկոհոլի նկատմամբ օրգանիզմի հարմարման գործում[73][74]։

Անհանգստություն

խմբագրել

Հնարավոր է ամիգդալայի և անհանգստության միջև կապի առկայություն[75]։ Օրինակ ՝ կանանց մոտ ավելի հաճախ են հանդիպում տագնապային խանգարումները։ Մի փորձի ընթացքում դեգուի ձագերը վերցրել են իրենց մայրերից, բայց մնացել են նրանցից այնքան հեռավորության վրա, որ լսեն նրանց կանչող ձայները։ Ի պատասխան, արական սեռի առանձնյակների մոտ նկատվել է ամիգդալայի սերոտոնինային ընկալիչների արտադրության ավելացում, մինչդեռ էգ առանձնյակների մոտ դրանք նվազել են։ Այսպիսով, արու առանձնյակները ավելի քիչ էին սթրեսի ենթարկվում։

Նշաձև մարմնի բջիջների խմբերը ակտիվանում են վախի կամ ագրեսիայի զգացուման ժամանակ։ Դա տեղի է ունենում այն պատճառով, որ ամիգդալան պատասխանատու է պայքարի ռեֆլեքսի համար։ Անհանգստության և խուճապիային գրոհները կարող են առաջանալ այն պահերին, երբ գրգռիչները ազդում են նշաձև մարմնի վրա, որոնք հրահրում են մարմնին մտնել պայքարի մեջ։ Այս դեպքում անհրաժեշտ է անհապաղ դիմել բժշկի։

Ամիգդալան ուղղակիորեն կապված է պայմանական վախի հետ։ Պայմանական վախը սահմանում է, որն օգտագործվում է վարքագիծը նկարագրելու համար, որը արտահայտվում է այն ժամանակ, երբ չեզոք գրգռիչը զուգակցվում է վախ առաջացնող գրգռիչի հետ։ Նշաձև մարմինը համարվում է վախի կենտրոնական օղակն օրգանիզմում։ Վախը չափվում է վեգետատիվ ակտիվության փոփոխությամբ, ներառյալ սրտի զարկերի ավելացումը, արյան ճնշման բարձրացումը և թարթելու ռեֆլեքսը։

Ամիգդալայի կենտրոնական կորիզը անմիջական կապեր ունի ենթատեսաթմբի և ուղեղի ցողունի հետ՝ վախի համար պատասխանատու գոտիների։ Այս կապը հաստատվում է ուսումնասիրություններով, որոնց մոտ կենդանիների ամիգդալան հեռացվել է։ Հեռացված ամիգդալայով կենդանիները ավելի թույլ արձագանք են ցուցաբերել գրգռիչներին և ցուցադրել են տվյալ տեսակի համար ոչ բնորոշ վարք։

Անհանգստության զգացումը հարուցվում է կատալիզատորի կողմից՝ արտաքին գրգռիչի, որը հրահրում է սթրեսը և առաջացնում բացասական հույզեր։ Նման գրգռիչները կարող են լինել որոշակի հոտեր, նկարներ և ներքին զգացողություններ, որոնք սովորաբար կապված են սթրեսային իրադարձությունների հետ, որոնք պահպանվում են հիշողության մեջ։ Ամիգդալան պատրաստում է օրգանիզմը երկու հնարավոր ծրագրերի՝ կանգնել և պայքարել վտանգի դեմ կամ շրջվել և փախչել։ Անհանգստության կարգավորման մեջ ամիգդալայի դերի ավելի լավ կարգավորումը կարող է հանգեցնել տագնապային խանգարումների բուժման նոր եղանակների հայտնաբերմանը[76]։

Հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարում

խմբագրել

Կապ կա ամիգդալայի աշխատանքի և հետտրավմատիկ պայմաններում ուղեղի աշխատանքի միջև։ Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ապացուցում են, որ ամիգդալան կարող է պատասխանատու լինել հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարման համար։ Այս համախտանիշով հիվանդների մոտ նկատվել է նշաձև մարմնի ակտիվության աճ, երբ նրանց ցույց են տվել նկարներ, որոնցում պատկերված են վախեցած մարդիկ[77]։

Երկբևեռ աֆեկտիվ խանգարում

խմբագրել

Երկբևեռ խանգարման ժամանակ, դեմքի տարբեր արտահայտությունները պայմանավորված են ամիգդալայի դիսֆունկցիայով։ Երկբևեռ խանգարում ունեցող հիվանդներին բնորոշ է ամիգդալայի ակտիվության բարձրացում[78][79]։

Ազդեցություն քաղաքական կողմնորոշման վրա

խմբագրել

90 մասնակիցների շրջանում կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ամիգդալայի չափերը փոխկապակցված են մարդկանց քաղաքական հայացքների հետ։ 2011 թվականին անցկացված փորձի հեղինակները ուղեղի կեղևի գորշ նյութի բարձր ծավալը կապում էին դեպի լիբերալիզմ հակվածության հետ, իսկ աջ ամիգդալայում գորշ նյութի ծավալի ավելացումը ՝ պահպանողական հայացքների հետ[80]։

Տես նաև

խմբագրել

Գրականություն

խմբագրել
  • Анатомия человека. Сапин Михаил Романович, Швецов Эдуард, Феникс, 2008 г. ISBN 5-222-04099-2
  • Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов, Шульговский В. В. Ш95 . — М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277. ISBN 5-7567-0134-6
  • Neurophysiology: A Conceptual Approach, Fifth Edition 5th. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
  • Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia, 3(4):2698. doi:10.4249/scholarpedia.2698

Ծանոթագրություններ

խմբագրել
  1. ↑ անատոմիայի հիմնարար մոդել
  2. ↑ http://www.bartleby.com/107/189.html
  3. ↑ University of Idaho College of Science (2004). «amygdala». Արխիվացված է օրիգինալից 31 March 2007-ին. Վերցված է 2007 թ․ մարտի 15-ին.
  4. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio and Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Արխիվացված 2011-03-06 Wayback Machine — Current Biology, Published online: December 16, 2010
  5. ↑ Richard Alleyne A woman with no fear could help traumatised soldiers Արխիվացված 2014-03-15 Wayback Machine — The Telegraph, 16.12.10
  6. ↑ Уникальный случай: в США живёт женщина, не испытывающая страха Արխիվացված 2010-12-22 Wayback Machine — NEWSru.com, 17.12.10
  7. ↑ 7,0 7,1 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps(անգլ.) // Anat Embryol (Berl) : journal. — 2005. — Т. 210. — № 5—6. — С. 343—352. — doi:10.1007/s00429-005-0025-5 — PMID 16208455.
  8. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: An investigation of the structural, connectional and functional sub-specialization in the human amygdala. Human Brain Mapping, 2012.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Ben Best (2004). «The Amygdala and the Emotions». Արխիվացված է օրիգինալից 9 March 2007-ին. Վերցված է 2007 թ․ մարտի 15-ին.
  10. ↑ 10,0 10,1 Solano-Castiella E., Anwander A., Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici A. D., Turner R. Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo(անգլ.) // NeuroImage : journal. — 2010. — Т. 49. — № 4. — С. 2958—2965. — doi:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 — PMID 19931398.
  11. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovich What is the amygdala?(անգլ.) // Trends in Neurosciences : journal. — Cell Press, 1998. — Т. 21. — № 8. — С. 323—331. — doi:10.1016/S0166-2236(98)01265-X
  12. ↑ 12,0 12,1 Lanteaume, L. et al. Emotion induction after direct intracerebral stimulations of human amygdala(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2007. — Т. 17. — № 6. — С. 1307—1313. — doi:10.1093/cercor/bhl041 — PMID 16880223.
  13. ↑ Markowitsch, H. (1998). Differential contribution of right and left amygdala to affective information processing. IOS Press. 11(4), 233—244.
  14. ↑ Telzer, E. H.; Flannery, J.; Humphreys, K. L.; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, D. G.; Tottenham, N. 'The cooties effect': Amygdala reactivity to opposite- versus same-sex faces declines from childhood to adolescence(անգլ.) // Journal Of Cognitive Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 27. — № 9. — С. 1685—1696. — doi:10.1162/jocn_a_00813
  15. ↑ 15,0 15,1 Caviness, V. S.; Kennedy, D. N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, P. A. The Human Brain Age 7–11 Years: A Volumetric Analysis Based on Magnetic Resonance Images(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 1996. — Т. 6. — № 5. — С. 726—736. — doi:10.1093/cercor/6.5.726 — PMID 8921207.
  16. ↑ Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Developmental trajectories of amygdala and hippocampus from infancy to early adulthood in healthy individuals(անգլ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Т. 7. — С. e46970. — doi:10.1371/journal.pone.0046970
  17. ↑ 17,0 17,1 Goldstein, J. M.; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, DN; Caviness Jr, VS; Faraone, SV; Tsuang, M. T. Normal Sexual Dimorphism of the Adult Human Brain Assessed by in Vivo Magnetic Resonance Imaging(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2001. — Т. 11. — № 6. — С. 490—497. — doi:10.1093/cercor/11.6.490 — PMID 11375910.
  18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Sex differences in subregions of the medial nucleus of the amygdala and the bed nucleus of the stria terminalis of the rat(անգլ.) // Brain Research : journal. — 1992. — Т. 579. — № 2. — С. 321—326. — doi:10.1016/0006-8993(92)90068-K — PMID 1352729.
  19. ↑ Hamann, Stephan Sex Differences in the Responses of the Human Amygdala(անգլ.) // Neuroscience (journal) : journal. — Elsevier, 2005. — Т. 11. — № 4. — С. 288—293. — doi:10.1177/1073858404271981 — PMID 16061516.
  20. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Régis, J.; Marquis, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala(անգլ.) // Cerebral Cortex : journal. — 2006. — Т. 17. — № 6. — С. 1307—1313. — doi:10.1093/cercor/bhl041 — PMID 16880223.
  21. ↑ Carlson, Neil Physiology of behavior. — Pearson, 2012. — С. 336. — ISBN 978-0205239399
  22. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Amygdala Central Nucleus Function is Necessary for Learning, but Not Expression, of Conditioned Auditory Orienting(անգլ.) // Behavioral Neuroscience : journal. — 2005. — Т. 119. — № 1. — С. 202—212. — doi:10.1037/0735-7044.119.1.202 — PMID 15727525.
  23. ↑ 23,0 23,1 Maren Long-term potentiation in the amygdala: a mechanism for emotional learning and memory(անգլ.) // Trends Neurosci[en] : journal. — 1999. — Т. 22. — № 12. — С. 561—567. — doi:10.1016/S0166-2236(99)01465-4 — PMID 10542437.
  24. ↑ 24,0 24,1 Blair, H. T. Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning(անգլ.) // Learning & Memory[en] : journal. — 2001. — Т. 8. — № 5. — С. 229—242. — doi:10.1101/lm.30901
  25. ↑ 25,0 25,1 Ressler, Kerry; Davis, Michael Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Part 3: Fear Conditioning(անգլ.) // |Journal of the American Academy of Child and Adolescent Psychiatry : journal. — 2003. — Т. 42. — № 5. — С. 612—615. — doi:10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 — PMID 12707566.
  26. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 364. — ISBN 978-0205239399
  27. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 453. — ISBN 978-0205239399
  28. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning(անգլ.) // Nature : journal. — 2006. — Т. 439. — № 7078. — С. 865—870. — doi:10.1038/nature04490 — PMID 16482160.
  29. ↑ Redondo, RL; Kim, J; Arons, AL; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Bidirectional switch of the valence associated with a hippocampal contextual memory engram(անգլ.) // Nature : journal. — 2014. — Т. 513. — С. 426—430. — doi:10.1038/nature13725 — PMID 25162525.
  30. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Dissociable roles of the central and basolateral amygdala in appetitive emotional learning(անգլ.) // European Journal of Neuroscience : journal. — 2000. — Т. 12. — № 1. — С. 405—413. — doi:10.1046/j.1460-9568.2000.00960.x — PMID 10651899.
  31. ↑ See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006)
  32. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala(անգլ.) // Nature : journal. — 1997. — Т. 388. — № 6640. — С. 377—380. — doi:10.1038/41097 — PMID 9237754.
  33. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernández, A; Novejarque, A; Martínez-García, F. Attractive properties of sexual pheromones in mice: innate or learned?(անգլ.) // Physiology & Behavior : journal. — Elsevier, 2002. — Т. 77. — № 1. — С. 167—176. — doi:10.1016/s0031-9384(02)00842-9
  34. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novejarque, A; Lanuza, E. Attraction to sexual pheromones and associated odorants in female mice involves activation of the reward system and basolateral amygdala(անգլ.) // Eur J Neurosci[en] : journal. — 2005. — Т. 21. — № 8. — С. 2186—2198. — doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x
  35. ↑ [«Researchers Prove A Single Memory Is Processed In Three Separate Parts Of The Brain» http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Արխիվացված 2017-09-12 Wayback Machine]
  36. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Role of norepinephrine in mediating stress hormone regulation of long-term memory storage: a critical involvement of the amygdala(անգլ.) // Biological Psychiatry (journal) : journal. — 1999. — Т. 46. — № 9. — С. 1140—1152. — doi:10.1016/S0006-3223(99)00157-2 — PMID 10560021.
  37. ↑ «Cultivating compassion: Neuroscientific and behavioral approaches» a talk given by Richard J. Davidson found online at «Archived copy». Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ հուլիսի 14-ին. Վերցված է 2010 թ․ հուլիսի 4-ին.{{cite web}}: CS1 սպաս․ արխիվը պատճենվել է որպես վերնագիր (link)
  38. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Regulation of the Neural Circuitry of Emotion by Compassion Meditation: Effects of Meditative Expertise(անգլ.) // PLoS ONE : journal / Baune, Bernhard. — 2008. — Т. 3. — № 3. — С. e1897. — doi:10.1371/journal.pone.0001897 — PMID 18365029.
  39. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Loving-kindness meditation increases social connectedness(անգլ.) // Emotion : journal. — 2008. — Т. 8. — № 5. — С. 720—724. — doi:10.1037/a0013237 — PMID 18837623.
  40. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier J.G. Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories(անգլ.) // Trends in Cognitive Sciences : journal. — Cell Press, 2002. — Т. 6. — № 7. — С. 306—314. — doi:10.1016/S1364-6613(02)01924-1 — PMID 12110364.
  41. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalar enlargement associated with unique perception (und) // Cortex. — 2010. — Т. 46. — № 1. — С. 94—99. — doi:10.1016/j.cortex.2008.08.001 — PMID 18922517.
  42. ↑ Brown, S.; Shafer, E. An investigation into the functions of the occipital and temporal lobes of the monkey's brain(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 1888. — Т. 179. — С. 303—327. — doi:10.1098/rstb.1888.0011
  43. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Preliminary analysis of function of the temporal lobe in monkeys(անգլ.) // JAMA : journal. — 1939. — Т. 42. — № 6. — С. 979—1000. — doi:10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001
  44. ↑ Aggleton, JP.; Passingham, RE. Syndrome produced by lesions of the amygdala in monkeys (Macaca mulatta)(անգլ.) // Journal of Comparative and Physiological Psychology : journal. — 1981. — Т. 95. — № 6. — С. 961—977. — doi:10.1037/h0077848 — PMID 7320283.
  45. ↑ [http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full(չաշխատող հղում)Կաղապար:Full citation needed http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full (недоступная+ссылка)%5Bуточнить+дату%5D]
  46. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, CA; Blumberg, HP; Fulbright, RK; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, IR; McGlashan, TH; E., Bruce Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation(անգլ.) // Biological Psychiatry (journal) : journal. — 2003. — Т. 54. — № 11. — С. 1284—1293. — doi:10.1016/S0006-3223(03)00636-X — PMID 14643096.
  47. ↑ R. J. R. Blair The amygdala and ventromedial prefrontal cortex: functional contributions and dysfunction in psychopathy(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2008. — Т. 363. — № 1503. — С. 2557—2565. — doi:10.1098/rstb.2008.0027 — PMID 18434283.
  48. ↑ Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia Արխիվացված 2017-08-25 Wayback Machine. Monash University. 19 January 2006.
  49. ↑ Sheline; Barch, DM; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M. A. et al. Increased amygdala response to masked emotional faces in depressed subjects resolves with antidepressant treatment: an fMRI study(անգլ.) // Psychiatry (journal) : journal. — 2001. — Т. 50. — № 9. — С. 651—658. — doi:10.1016/S0006-3223(01)01263-X — PMID 11704071.
  50. ↑ Blumberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, DS; Krystal, JH; Peterson, B. S. et al. Amygdala and hippocampal volumes in adolescents and adults with bipolar disorder(անգլ.) // JAMA : journal. — 2003. — Т. 60. — № 12. — С. 1201—1208. — doi:10.1001/archpsyc.60.12.1201 — PMID 14662552.
  51. ↑ Schultz R. T. Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area(անգլ.) // International Journal of Developmental Neuroscience : journal. — 2005. — Т. 23. — № 2—3. — С. 125—141. — doi:10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 — PMID 15749240.
  52. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon Amygdala-prefrontal dissociation of subliminal and supraliminal fear(անգլ.) // Human Brain Mapping (journal) : journal. — 2006. — Т. 27. — № 8. — С. 652—661. — doi:10.1002/hbm.20208 — PMID 16281289.
  53. ↑ Brain Activity Reflects Complexity Of Responses To Other-race Faces Արխիվացված 2019-07-07 Wayback Machine, Science Daily, 14 December 2004
  54. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Intact rapid detection of fearful faces in the absence of the amygdala(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2009. — Т. 12. — № 10. — С. 1224—12225. — doi:10.1038/nn.2380 — PMID 19718036.
  55. ↑ Vyas; Kim, SK; Giacomini, N; Boothroyd, JC; Sapolsky, R. M. et al. Behavioral changes induced by Toxoplasma infection of rodents are highly specific to aversion of cat odors(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2007. — Т. 104. — № 15. — С. 6442—6447. — doi:10.1073/pnas.0608310104 — PMID 17404235.
  56. ↑ Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., & Mangun, G.R. (2009). Cognitive neuroscience: the biology of the mind. NY: W.W.Norton&Company.Կաղապար:Уточнить страницу
  57. ↑ Swaab, D. F. Sexual orientation and its basis in brain structure and function(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Т. 105. — № 30. — С. 10273—10274. — doi:10.1073/pnas.0805542105 — PMID 18653758.
  58. ↑ Swaab, Dick F. Sexual differentiation of the brain and behavior(անգլ.) // Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. — 2007. — Т. 21. — № 3. — С. 431—444. — doi:10.1016/j.beem.2007.04.003 — PMID 17875490.
  59. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman Amygdala volume and social network size in humans(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2010. — Т. 14. — № 2. — С. 163—164. — doi:10.1038/nn.2724 — PMID 21186358.
  60. ↑ Szalavitz, Maia (2010 թ․ դեկտեմբերի 28). «How to Win Friends: Have a Big Amygdala?». Time. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ հուլիսի 17-ին. Վերցված է 2010 թ․ դեկտեմբերի 30-ին.
  61. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. ALE meta-analysis on facial judgments of trustworthiness and attractiveness(անգլ.) // Brain Structure and Function : journal. — 2010. — Т. 215. — № 3—4. — С. 209—223. — doi:10.1007/s00429-010-0287-4 — PMID 20978908.
  62. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C. M.; Coenen, V. A.; Elger, C. E.; Adolphs, R. Neurons in the human amygdala encode face identity, but not gaze direction(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 18. — № 11. — С. 1568—1570. — doi:10.1038/nn.4139 — PMID 26479589.
  63. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemaréchal, J.; George, N. Amygdala processin of social cues from faces: An intracrebral EEG study(անգլ.) // Social Cognitive And Affective Neuroscience : journal. — 2015. — Т. 10. — № 11. — С. 1568—1576.
  64. ↑ Buchanan, T.W., Tranel, D. & Adolphs, R. in The Human Amygdala (eds. Whalen, P.J. & Phelps, E.A.) 289—318 (Guilford, New York, 2009).
  65. ↑ Kennedy D. P., Gläscher J., Tyszka J. M., Adolphs R. Personal space regulation by the human amygdala(անգլ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2009. — Т. 12. — № 10. — С. 1226—1227. — doi:10.1038/nn.2381 — PMID 19718035.
  66. ↑ T.L. Brink. (2008) Psychology: A Student Friendly Approach. «Unit 4: The Nervous System.» pp 61 [1] Արխիվացված 2016-03-03 Wayback Machine
  67. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolphs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear(անգլ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2011. — Т. 21. — № 1. — С. 34—8. — doi:10.1016/j.cub.2010.11.042 — PMID 21167712.
  68. ↑ Staut, C. C. V.; Naidich, T. P. Urbach-Wiethe Disease(Lipoid Proteinosis) (und) // Pediatric Neurosurgery. — 1998. — Т. 28. — № 4. — С. 212—214. — doi:10.1159/000028653 — PMID 9732251.
  69. ↑ Ученые нашли способ испугать «генетически бесстрашных» людей Արխիվացված 2014-02-21 Wayback Machine // Lenta.ru, 04.02.13.
  70. ↑ Mo Costandi Researchers scare 'fearless' patients(անգլ.) // Nature News. — doi:10.1038/nature.2013.12350 Архивировано из первоисточника 8 Նոյեմբերի 2020.
  71. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Cognitive and emotional consequences of binge drinking: Role of amygdala and prefrontal cortex(անգլ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 2008. — Т. 363. — № 1507. — С. 3169—3179. — doi:10.1098/rstb.2008.0097 — PMID 18640918.
  72. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Trinity; o’Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alcoholism and Dampened Temporal Limbic Activation to Emotional Faces(անգլ.) // Alcoholism: Clinical and Experimental Research : journal. — 2009. — Т. 33. — № 11. — С. 1880—1892. — doi:10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x — PMID 19673745.
  73. ↑ Newton, P; Ron, D. Protein kinase C and alcohol addiction(անգլ.) // Pharmacological Research[en] : journal. — 2007. — Т. 55. — № 6. — С. 570—577. — doi:10.1016/j.phrs.2007.04.008 — PMID 17566760.
  74. ↑ Lesscher, H. M. B.; Wallace, M. J.; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, J. K.; McMahon, T.; Messing, R. O.; Newton, P. M. Amygdala protein kinase C epsilon controls alcohol consumption(անգլ.) // Genes, Brain and Behavior : journal. — 2009. — Т. 8. — № 5. — С. 493—499. — doi:10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x — PMID 19243450.
  75. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhild; Braun, Katharina Separation-induced receptor changes in the hippocampus and amygdala of Octodon degus: Influence of maternal vocalizations(անգլ.) // The Journal of Neuroscience : journal. — 2003. — Т. 23. — № 12. — С. 5329—5336. — PMID 12832558.
  76. ↑ Davis, M. The role of the amygdala in fear and anxiety(անգլ.) // Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience. — 1992. — Т. 15. — С. 353—375. — doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 — PMID 1575447.
  77. ↑ Carlson, Neil R. Physiology of Behavior. — Pearson, 2012. — С. 608. — ISBN 978-0205239399
  78. ↑ Laura A; Thomas et al. Elevated amygdala responses to emotional faces in youths with chronic irritability or bipolar disorder(անգլ.) // NeuroImage: Clinica : journal. — 2013. — Т. 2. — № 2. — С. 637—645. — doi:10.1016/j.nicl.2013.04.007 — PMID 23977455.
  79. ↑ M. T. Keener et al. Dissociable patterns of medial prefrontal and amygdala activity to face identity versus emotion in bipolar disorder(անգլ.) // Psychological Medicine[en] : journal. — 2012. — Т. 42. — № 9. — С. 1913—1924. — doi:10.1017/S0033291711002935 — PMID 22273442.
  80. ↑ «Political Orientations Are Correlated with Brain Structure in Young Adults: Current Biology». Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հունվարի 5-ին. Վերցված է 2017 թ․ հունիսի 22-ին.

Արտաքին հղում

խմբագրել
Ստացված է «https://hy.wiki.x.io/w/index.php?title=Նշաձև_մարմին&oldid=9422225» էջից